Habitatvereisten

Dieren en planten hebben ruimte nodig om te leven, maar ze komen wel niet om het even waar voor. Ze hebben bepaalde omstandigheden (abiotisch) en geschikt voedsel nodig om te kunnen leven en zich voort te planten. Ook de libellenfauna verschilt van biotoop tot biotoop. Zo vinden we andere soorten terug aan een beek of rivier dan aan een ven.

Elke libellensoort stelt haar eigen eisen aan haar leefomgeving. Dit kunnen zowel eisen zijn op het vlak van temperatuur, voedselaanbod, predatie en concurrentie, als bepaalde habitatkarakteristieken zoals stroomsnelheid, zuurgraad (pH) of vegetatiesamenstelling. De leefomgeving is pas een geschikt habitat indien voldaan wordt aan de ecologische eisen voor de verschillende stadia in de levenscyclus. Een aantal factoren zijn voor de gehele levenscyclus van belang, bepaalde zijn echter vooral belangrijk voor de adulten, andere vooral voor de larven. Afhankelijk van de mate waarin een soort eisen stelt aan zijn leefomgeving, spreken we van generalisten of specialisten. Bij meerdere taxonomische groepen is gebleken dat vaak net de specialisten achteruitgaan of al verdwenen zijn (zie Rode lijst Vlaanderen en Wallonië) en dat veel generalisten zich wel kunnen handhaven of zelfs nog toenemen. Hieronder beschrijven we de voornaamste habitatkarakteristieken die van belang zijn voor libellen: (1) het fysisch milieu, (2) het chemisch milieu en (3) de vegetatie en het omgevende landschap.

Fysisch milieu

Het fysisch milieu heeft een grote invloed op het al dan niet geschikt zijn van een bepaald habitat voor een soort. Het is het resultaat van talrijke processen. De belangrijkste fysische factoren die de kwaliteit van een libellenhabitat bepalen zijn temperatuur, de aan- of afwezigheid van stroming en het substraat. De precieze invloed van elke factor afzonderlijk is echter zeer moeilijk te bepalen, en vaak onvoldoende gekend, omdat de factoren met elkaar ageren en zowel op lange als op korte termijn een effect hebben.

Temperatuur

De temperatuur heeft op verschillende schaalniveaus een dominante invloed op de geschiktheid van een habitat voor libellen. Zo bepaalt de klimaatzone (macroschaal) in grote mate welk biotooptype er aanwezig is en welke soorten er leven. In een tropisch regenwoud komen andere libellengemeenschappen voor dan in een gematigd loofbos. Maar ook binnen een zelfde landschap of zelfs binnen één natuurgebied heeft een zelfde type libellenhabitat vaak verschillende microklimatologische eigenschappen. Dit microklimaat is voor libellen van groot belang. Zo kan in eenzelfde heidegebied, het ene ven wel geschikt zijn voor een bepaalde soort en het andere ven niet, door kleine verschillen in omgevingstemperatuur, hoeveelheid zonnestraling, windinvloed en luchtvochtigheid. De omgevingstemperatuur beïnvloedt de watertemperatuur en bepaalt zo mee de overlevingskansen van een libel. Kleine veranderingen in watertemperatuur beïnvloeden sterk de groeisnelheid van larven (zie hoofdstuk 3: Ecologie en levenswijze van libellen). De tolerantie voor temperatuurschommelingen en voor hoge of lage temperaturen verschilt van soort tot soort.

Stroming

Het volume en de stroomsnelheid van een waterloop heeft een invloed op het type bedding, het stroomkuilenpatroon en meandering. Een aantal soorten, waaronder de beekjuffers (Calopteryx), de bronlibellen (Cordulegaster) en de meeste rombouten (Gomphidae), zijn gebonden aan stromend water. Hun larven stellen immers vaak heel specifieke eisen aan het zuurstofgehalte van het water en kunnen als echte specialisten beschouwd worden. Waar voor de larven vooral zuurstof van belang is, is dit voor de volwassen dieren vooral het stromende karakter van de waterloop. Dit beïnvloedt hun gedrag tijdens het afzetten van de eitjes (Ecologie en levenswijze van libellen). Soms kunnen soorten die bekend staan als stroomminnend (rheofiel) ook in stilstaand water gevonden worden. In ons land zijn dergelijke waarnemingen niet bekend. Opmerkelijk in België is wel de aanwezigheid van de Bruine korenbout (Libellula fulva) aan zowel stromend als stilstaand water.

Substraat

De larven van meerdere soorten libellen leven in of op de waterbodem en vertonen daar een voorkeur voor een specifiek substraattype. De voornaamste substraattypen die in België voorkomen zijn grind, zand, leem, klei en organisch materiaal. Het substraattype beïnvloedt het voedselaanbod, foerageersucces en schuilmogelijkheden voor de larven. Het is vooral belangrijk voor libellen van stromend water. Van belang voor tal van stroomminnende soorten is de korrelgrootte en de ruimtelijke spreiding van de verschillende substraattypen in de waterloop. Het eerste, de korrelgrootte biedt de larven de mogelijkheid om zich in de bodem in te graven (foerageer en schuilmogelijkheden). Het tweede, de ruimtelijke spreiding, zorgt voor een specifiek voedselaanbod voor de larven. Verschillende substraattypes komen soms samen voor in een waterloop (bv. menging van grind en zand) of komen ruimtelijk gescheiden voor zoals in een zandige bronbeek waar in de bolle oevers door accumulatie een detritusrijke bodem aanwezig is. Dit leidt tot de aanwezigheid van verschillende libellensoorten op een zelfde plaats. Doordat hun larven andere eisen stellen aan hun microhabitat, blijft interspecifieke concurrentie beperkt.

Chemisch milieu

Naast het fysisch milieu is ook het chemisch milieu van een waterpartij van belang voor libellen. Dit wordt bepaald door allerlei stoffen die in het water zijn opgelost. De belangrijkste factoren voor de larvale habitat zijn zuurgraad, voedselrijkdom, zoutgehalte en zuurstof. Enerzijds is er de wisselende relatie tussen zuurgraad en voedselrijkdom die resulteert in vier grote categorieën van watertypes, anderzijds zijn zoutgehalte en zuurstof van belang voor de fysiologische activiteiten van de larven.

Zuurgraad

Afhankelijk van de voedselrijkdom of trofiegraad onderscheiden we vier grote groepen: (1) Oligotroof of voedselarm water: gekenmerkt door een lage productie van organische stof; (2) Mesotroof of matig voedselrijk water, met een matige productie van organische stof; (3) Eutroof of voedselrijk water, met een hoge organische productie (vooral waterplanten); (4) Hypereutroof of zeer voedselrijk water: met een zeer hoge organische productie (vooral algen).

Zowel zeer voedselarme als zeer voedselrijke wateren zijn soortenarm. Een lage organische productie in oligotroof water zorgt voor een kleiner voedselaanbod, waardoor het minder geschikt is voor tal van soorten. In dit type water komen wel een aantal (zeer) zeldzame soorten voor die gekend zijn als echte specialisten. Matig voedselrijke (mesotrofe) wateren hebben de hoogste soortendiversiteit en grootste aantallen libellen. Dit valt enerzijds te verklaren door de aanwezigheid van voldoende voedsel voor de larven waardoor deze de mogelijkheid hebben om hun larvale cyclus binnen een kortere tijdsduur te voltooien. Anderzijds zorgt de matige voedselrijkdom voor een grotere structuurvariatie en diversiteit in de vegetatie dan in zeer voedselarme wateren, waardoor de habitat voor meerdere libellensoorten (zowel voor het larvale, tenerale als adulte stadium) geschikt wordt. Door een hogere organische productie is de vegetatie bij voedselrijke (eutrofe) wateren veel homogener en neemt het aantal specialisten af.

Zoutgehalte

In Europa zijn er geen libellen die duidelijk gebonden zijn aan brak water. Van de libellensoorten die in België voorkomen, zijn vooral het Lantaarntje (Ischnura elegans) en de Paardenbijter (Aeshna mixta) vrij tolerant voor brak water. Van verschillende soorten heidelibellen (Sympetrum) is bekend dat ze hun eitjes ook afzetten in brak water of zelfs in zeewater. Vermoedelijk worden de dieren tot ei-afleg aangezet door de lichtreflectie van het water. Of de larven zich in een zout milieu kunnen ontwikkelen, hangt vooral af van de soortspecifieke tolerantie, maar is in de Noordzee uit te sluiten. Een overzicht van de tolerantiegrenzen in Zeeland en Zuid-Holland wordt gegeven door Witte & Groenendijk (1999) en deze gelden wellicht ook voor Vlaanderen.

Zuurstof

Bij libellenlarven wordt zuurstof zowel door de huid (diffuus), met behulp van de caudale lamellen, of door een combinatie van beide opgenomen (Ecologie en levenswijze van libellen). De hoeveelheid zuurstof die in water aanwezig is verschilt niet enkel tussen dag en nacht, maar ook in de loop van de seizoenen. Wanneer deze hoeveelheid permanent beneden een bepaalde drempelwaarde valt, zal de habitat voor een aantal soorten niet meer geschikt zijn. Algemeen kunnen we stellen dat soorten van stromend water gevoeliger zijn voor lagere zuurstofconcentraties dan soorten die in stilstaand water voorkomen. Zo komt de Bosbeekjuffer (Calopteryx virgo) voor in beken met een hoge zuurstofconcentratie. Wordt die concentratie te laag, dan verdwijnt ze en kan de niche worden ingenomen door de Weidebeekjuffer (Calopteryx splendens), een soort die het kan stellen met iets lagere zuurstofconcentraties. Ook in stilstaande wateren is zuurstof van belang. Bij permanent zeer lage zuurstofconcentraties kunnen slechts enkele libellensoorten nog overleven zoals de Blauwe glazenmaker (Aeshna cyanea) en de Platbuik (Libellula depressa).

Vegetatie en omgevend landschap

Omgeving van het water

Libellen maken in hun leven gebruik van diverse habitats. Zowel in het eistadium als in het larvale stadium stellen ze specifieke eisen aan hun omgeving. Voor het uitsluipen is vaak een specifieke structuur van drijvende waterplanten of oevervegetatie noodzakelijk. Pas uitgeslopen libellen zoeken in de onmiddellijke omgeving van het water de geschikte vegetatie om de eerste uren door te brengen. Nadien verplaatsen de juveniele dieren zich verder weg van het water om uit te kleuren en te rijpen. Vaak gebeurt dit in zoomvegetaties van bossen en overgangen naar struwelen, structuurrijke heide of moerasvegetaties. Een aantal soorten zoekt daar ook een partner en een geschikt plekje om te paren. Andere soorten paren aan het water of in de oevervegetatie. Tijdens slecht weer of ’s nachts zoeken libellen een habitat dat bescherming biedt. Ze zitten dan beschut tegen regen en wind in de vegetatie. Meestal zijn ze net op die plaatsen in de vegetatie te vinden die bij gunstige omstandigheden snel kunnen opwarmen. Een geschikt libellenbiotoop bestaat dus niet alleen uit de plas of de waterloop waarin ze zicht voortplanten, maar uit tal van habitats. Hun leefgebied situeert zich op een mesoschaal, tussen de standplaats van een plant en het landschap in.

Water- en oevervegetatie

De chemische samenstelling van het water en de morfologie van het waterlichaam zijn van invloed op de aanwezige vegetatie. Door veranderingen in bv. voedselrijkdom van het water zal op termijn ook de vegetatie veranderen. Individuele plantensoorten kunnen soms, ondanks sterk gewijzigde omstandigheden, nog jaren aanwezig zijn. Van hoofdbelang voor libellen is de structuur van de vegetatie, die bepaald wordt door zowel water- als oeverplanten. Drijvende en ondergedoken waterplanten worden door veel soorten gebruikt als substraat voor ei-afleg. De structuur die gevormd wordt door plantendelen (verticale stengels, ondergedoken bladeren, wortels) onder het wateroppervlak biedt een microhabitat aan tal van larven. Drijvende bladeren en verticale plantendelen in de oeverzone worden door de larven gebruikt om uit te sluipen en door de adulten als uitkijkplaats in hun territorium. In de oevervegetatie rusten, zonnen en slapen tal van soorten. Voor de Houtpantserjuffer (Chalcolestes viridis) is het essentieel dat er loofbomen in de buurt van water staan: het vrouwtje legt namelijk haar eitjes af in of onder de schors van bij voorkeur eenjarige twijgen. Geen enkele libellensoort is binnen haar volledige verspreidingsgebied gebonden aan één bepaalde plantensoort. Alhoewel in Noordwest-Europa een soort als de Groene glazenmaker (Aeshna viridis) alleen voorkomt in habitats met Krabbescheer (Stratiotes aloides), geldt deze relatie enkel aan de rand van haar verspreidingsgebied. In Siberië komt de Groene glazenmaker voor in plassen waar geen Krabbescheer aanwezig is.